牙齒的進化

——牙齒，人類重要的組織器官之一，承載著我們的過去，預示著我們的未來。

從脊椎動物的口腔內出現牙齒開始，口腔的功能發生著一系列的更新和變化，最終的目的就是為了讓我們更好的吃東西。今天簡單說說牙齒和頜骨的變化，從魚類→爬行動物→哺乳動物這一進化線路，看看牙齒都發生了哪些變化。

鯊魚，屬略高級的軟骨魚類，這個以一口鋒利牙齒為特征的生物，擁有相對原始的牙齒和口頜系統。

和大部分爬行動物及硬骨魚類相似，鯊魚的牙齒通過牙齦、韌帶固定在口腔內，相比其他牙齒固位方式更容易脫落。但是沒關系，鯊魚一生中可以不斷的更換牙齒，一排排整裝待命的牙齒在頜骨內側隨時準備“替補”，前方牙齒犧牲后，牙齦組織就像傳送帶一樣，把后面的牙齒源源不斷的輸送到“前線”，更換速度快則8-10天，慢則數月。這種牙齒不斷更換的機制，可以時刻保持著口腔內都有新的、鋒利的牙齒。一些鯊魚一生中會替換掉三萬多顆牙齒。

不同種類鯊魚的牙齒形態，根據飲食習慣不同也稍有差異,有的為針狀，或者是三角形，像虎鯊這種會捕食哺乳動物的鯊魚，牙齒邊緣會有鋸齒這種便于切割肉體的特殊形態。

每顆牙齒鋒利且形態相同，決定了鯊魚進食的方法單一：通過牙齒撕碎食物，然后吞下去，交給體內慢慢消化。 下頜骨是通過方骨（quadrate）與關節骨（articular）的連接到上頜骨，而并未與顱骨（skull）直接相連。這樣一來，獵食時上下頜骨可以同時張開，方便吞咽體積更大的獵物；而不與顱骨直接相連，由上下頜產生的巨大咬力不會直接傳遞到頭顱部，是一種更好的保護。巨大的咬合壓力通過面部軟骨海綿狀的軟骨和形變彎曲來緩沖。

爬行動物與魚類相似，屬于多換齒動物（polyphyodonts），牙齒形態和替換方式，不同物種間有一定差異。

鱷魚，與其他爬行動物一樣，鱷魚一生中大概會更換50次牙齒。與鯊魚不同，鱷魚替補的牙齒不會排列在嘴里，當牙齒脫落需要更換時，存在牙板中的牙原性干細胞被激活，新的牙齒會生長出來。

鱷魚的牙齒固位方式與其他爬行動物略有不同，前面提到大多數爬行動物都是類似鯊魚的固位不佳的端生牙，可是鱷魚這種陸地上咬力驚人的動物（恐鱷測出最大一萬公斤的咬合力），顯然靠纖維韌帶固定的牙齒不足以承擔如此重任。所以鱷魚的頜骨進化出類似哺乳動物一樣固定牙齒的齒槽結構。鱷魚也成為唯一擁有齒槽結構的非哺乳動物。

—— 轉載一個有關于鱷魚的漫畫 ——

所以呢，有區別？沒區別？有區別？沒區別？……

這里告訴你一個通過牙齒分辨短吻鱷和鱷的方法。

第一步，張開嘴巴，放開兩個小盆友

第二步，讓它們乖乖的閉上嘴

第三步，答案揭曉，那個看不到下牙的就是短吻鱷。

對于哺乳動物（包括我們人類）而言，我們可沒有那么多牙齒存貨，只有兩副牙齒讓我們用一輩子，顯然我們不能像鯊魚牙齒那樣隨便長長（那樣估計幼兒園畢業就改喝粥了)。我們的牙齒擁有更好的固定方式來保證我們牙齒足夠用一輩子。那就是每個牙齒都有非常長的牙根通過牙周韌帶固定在牙槽骨中。這就是所謂的槽生牙。

除了更穩固的牙齒，牙齒形態上也得到了很大更新，與爬行動物和魚類單一的同形牙不同，哺乳動物大多會擁有切牙、尖牙以及磨牙。不同形態的牙齒，承擔的不同的功能。

爬行動物連接上下頜的兩塊方骨（quadrate）與關節骨（articular）。被哺乳動物進化成為內耳里的砧骨（incus）和錘骨（malleus）。這一進化增加了耳膜的阻抗，使聽力能力增強。作為有毛發覆蓋的哺乳動物，恒定的體溫意味著可以夜間活動，提高聽力能力對夜間捕食那些飛行產生高頻聲音的昆蟲有很大幫助。

而進食方面哺乳動物則進化出了更為有用的下頜連接方式——下頜關節。爬行動物口腔只負責簡單分解食物，然后運送食物到體內，完全交給腸胃來消化。對于陸地食物資源有限、需要多更多能量來維持體溫的哺乳動物來說，這種囫圇吞棗吃法必將會導致自己滅亡。進化，不斷的進化，通過數億年的努力，哺乳動物擁有了一對相對復雜的多功能的關節。而伴隨著磨牙的出現以及關節的升級，哺乳動物進化出了一個重要的功能——咀嚼。

以人類為例，顳下頜關節（Temporo-mandibular Joint）像其他關節一樣，通過關節頭在關節窩內的轉動，下頜可以完成最簡單的開閉口運動。

其次，在完成關節頭轉動產生的小范圍開口后，關節頭可以相對關節窩向前移動來完成更大范圍的開口運動。此功能的進化可以使我們完全放棄上頜骨與顱骨分離的需求。人類的上頜骨直接與顱骨相連，在緩沖咬合力方面，上頜骨多松質骨，腔隙較多，可以很好緩沖咬合力。

最后，也就是最重要的一點就是我們可以通過口腔的咀嚼功能，最大程度的分解食物。配合這一功能的除了牙齒形態分化出了磨牙用于研磨食物，以及顳下頜關節除了開閉口外還可以做側方運動。

顳下頜關節的出現不得不讓我們感嘆進化的神奇。但隨之而來的問題便是如此復雜的關節經常伴有各種問題。有顳下頜關節紊亂（TMD，disturbance syndrome of temporo-mandibular joint）的人也非常多。這是后話，關于環境、進化、咬合與顳頜關節的關系，日后慢慢細說。

從脊椎動物出現牙齒開始到人類復雜的口頜系統，牙齒和口頜器官不斷更新，其進化的基礎便是環境的改變，而如今人類的生存環境相比其他生物早已經完全不同，從食物的改變到進食方式的升級。口腔結構和功能的演變一直走在人類進化的前沿。承載著我們的過去，預示著我們的未來。

從魚類的出現，到脊椎動物，再到哺乳動物，每一次進化都長達數億年。人類，這個從哺乳動物才細分出幾百萬年的物種，進化也只是剛剛開始。

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